Roberto Kiesling
Instituto de Botánica Darwinion
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Opuntia ficus-indica es, entre las cactáceas, la de mayor importancia agronómica, tanto por sus sabrosos frutos como por sus tallos que sirven de forraje o pueden ser consumidos como verdura. El mejoramiento genético que ha sufrido se remonta a la época prehispánica; los cronistas de indias ya relatan sobre estas plantas -y sus frutos-, que fueron llevadas a España posiblemente en el primer o segundo viaje de Colón a América, aunque el primer registro cierto es para México, en 1515 (según la crónica de Fernández de Oviedo de 1535, reproducida en López Piñero, 1992).

En su forma sin espinas, esta especie es una forma hortícola, no se encuentra silvestre. De acuerdo a Bravo (1991) su domesticación comenzó hace unos 8000 años. Callen (1965) ofrece un dato similar basado en el estudio de coprolitos humanos, fechados en unos 9.000 años, que contienen restos de la epidermis de esta especie.

La forma silvestre (con espinas) de la que se obtuvo la forma hortícola (sin espinas, O. ficus-indica en sentido restringido, u O. ficus-indica f. ficus-indica), fue descripta como Opuntia megacantha Salm-Dick, como se demuestra más adelante. Muchos otros nombres específicos de las series Strepthacanthae y Ficus-indicae (Britton & Rose, 1919) corresponden a variaciones morfológicas menores de Opuntia megacantha. También los estudios cromosómicos muestran su identidad, como ha sido demostrado, por lo menos parcialmente, por Griffiths, Walkington y Benson, en varias publicaciones. Igualmente, Benson (1982) considera O. megacantha como sinónimo de O. ficus-indica, mencionándola como la "forma con espinas", pero sin distinguirla a nivel de variedad ni de forma. Varios otros autores siguen este criterio (Brutsch & Zimmermann, 1993, Gibson & Nobel, 1986).

Uno de los pocos autores que considera bajo O. ficus-indica solo a la forma inerme, es Bravo (1978), utilizando criterios exclusivamente morfológicos y no biológicos. Sin embargo en más de una oportunidad se contradice (1978: 282; 322). En la misma publicación para O. ficus-indica diferencia seis "variedades hortícolas", basándose principalmente en características de los frutos. También Scheinvar (1995) distingue como especies separadas a O. ficus-indica, O. streptacantha y O. amiclaea; sin embargo (com. pers.), también considera que O. ficus-indica es una forma hortícola originada de O. streptacantha y que distinguirlas a nivel específico es conveniente por razones prácticas.

La demostración más evidente que O. megacantha es una forma de O. ficus-indica la constituye el hecho que esporádicamente algunas ramas de la forma sin espinas comienzan a desarrollarlas, en especial bajo estrés (Griffiths, 1914, Le Houérou, 1996). Por otro lado, al cultivar semillas de la forma inerme, se obtienen plantas con espinas, muy variables en sus caracteres (Ochoa, com. pers., Chessa, com. pers.)

Luego de su introducción en España, ca. 1500, esta especie, como así también otras del mismo género, se divulgó toda la cuenca del Mediterráneo, donde se encuentra naturalizada. Incluso para Italia se describió, en 1826, entre otras, O. amyclaea Tenore, que corresponde a la forma espinosa de la especie que estamos tratando. O. amyclaea fue considerada como forma de O. ficus-indica por Schelle (1907) por lo que, en ese nivel taxonómico, tiene prioridad el nombre O. ficus-indica f. amyclaea (Ten.) Schelle. Ya Berger (1912) opina que la O. ficus-indica var. amyclaea, divulgada en Italia, debe ser la forma original de la especie; en otras palabras, que O. amiclaea es simplemente una forma regresiva de O. ficus-indica.

En el siglo XVIII los navegantes la distribuyeron en gran parte del mundo, ya que la consumían en ensalada por sus propiedades antiescorbúticas (Diguet, 1928). En Bolivia fue introducida por los conquistadores españoles (Hoffmann, 1995). En la actualidad en Sudáfrica y en Australia se considera como maleza a la forma espinosa, ya que invade terrenos dedicados a ganadería (Brutsch & Zimmermann, 1993; Barbera e Inglese: 11).

En los diferentes países tropicales donde se la cultiva o donde se naturalizó, O. ficus-indica ha sufrido variaciones geno y fenotípicas a las que los horticultores distinguen y dan nombres, aunque en muchas oportunidades, de nivel específico o varietal, mientras que deberían (según Trehane, 1995), nombrarse como cultivares de las dos formas: la f. ficus-indica y la f. amyclaea.

En general la introducción de la forma inerme (f. ficus-indica) está registrada para los distintos países. En cambio llama la atención que no se dispone de datos o incluso se dice expresamente que no se conocen detalles sobre la introducción de la forma espinosa.

En los Estados Unidos de Norteamérica, David Griffiths realizó mejoramiento genético de esta especie, resultando numerosos cultivares (aunque descriptos en muchos casos como especies). Griffiths realizó varias publicaciones entre los años 1905 y 1915.

Algunos nombres comunes son muy ilustrativos acerca de su origen y distribución.

El nombre tuna es de origen caribeño (Bravo, 1991: 505), tomado por los primeros españoles que conocieron estas plantas. Más exactamente es un vocablo Taíno (Moringo, 1966). Con éste término se designa mayormente a los frutos, aunque también se utiliza para la parte vegetativa de las especies de Opuntia. Lo extendido de este nombre sugiere que fue el primero conocido por los españoles, aún antes que los nombres mexicanos.

Nopal es un término mexicano derivado del Náhuatl "Nopalli" (Bravo, 1991: 558; Moringo: 424), con el que se designa a varias especies.

El primer nombre español es Higo de las Indias, que alude a su origen, las "Nuevas Indias" y de allí su primer nombre científico: Cactus ficus-indica L. El nombre ficus-indica había sido usado en "frases diagnosticas" ya mucho antes de Linné, para designar varias especies.

Otro nombre, ampliamente distribuido, es "Tuna de Castilla"; (o Nopal de Castilla) que personalmente interpreto como que Castilla fue el primer centro europeo de diseminación de esta planta (Andalucía, según Le Houérou, 1996).

Al retirarse de España, los moros llevaron esta especie al norte de Africa, llamándola "Higo de los cristianos". Actualmente en Marruecos es sumamente frecuente la forma espinosa y escasa la forma inerme; su nombre es "Tapia", ilustrativo de su utilidad como cerco (Anibal Prina, com. pers.). Su amplia difusión en la cuenca del Mediterráneo puede apreciarse por el termino "Sabra", que en Israel designa tanto al poblador nativo como a esta especie, como también por la ilustración de esta especie en sellos postales de varios países que rodean el mar Mediterráneo.

La forma cultivada fue llevada en 1769 a California por misioneros Franciscanos, provenientes de México, llamándosela hasta hoy "mission cactus" (Benson & Walkington, 1965).

En el nor-este del Brasil su mayor utilidad es como forraje, suministrado durante todo el año, lo que se expresa claramente por su nombre local "palma forrageira". Su introducción en ese país no esta registrada con exactitud (Domingues, 1963). Su cultivo es muy importante en esa zona, como se pudo verificar recientemente en el oeste del Estado de Pernambuco.

En la familia de las Cactáceas, el número básico es x=11 y el número de cromosomas somáticos es mayormente 22. Para las Opuntioideae, de acuerdo a Pinkava (1985) el 63,3 % de los taxa son poliploides; sin embargo, de una observación más detallada de los recuentos se observa que solo en el grupo de especies de Opuntia de las series Streptacantha y Ficus-indicae, existen octoploides. Específicamente para O. ficus-indica, numerosos recuentos cromosómicos muestran que tanto la forma inerme como la espinosa tienen 2n=88, o sea que en ambas son octaploides. Se publicaron también dos recuentos de diploides (2n=22) para esta especie (Spencer, 1955, para Puerto Rico y Weedin & Powell, 1978 para USA), aunque posiblemente se trate de errores de identificación. McLeod (1975) destaca la presencia de ejemplares hibridos, con 2n=77, entre O. ficus indica "megacantha" (octaploide, 2n=88) y O. phaeacantha Engelm. var. major Engelm. (hexaploide: 2n=66). Carpio (1952) también menciona n=44 para O. ficus-indica y sugiere que las anomalías en la meiosis y la presencia de tri y tetravalentes indican un alopoliploide originado de dos especies con 2n=44, o un autoalopoliploide.

Otros recuentos son:

Pinkava et al. (1973) O. ficus-indica y O. megacantha?? : n=44.

Pinkava et al. (1982) O. streptacantha n=44.

Sosa y Acosta (1966) O. amyclaea y O. megacantha 2n=88.

Stockwell (1935) O. polyacantha 2n= 44, 44, 44, 66.

También Mazzola & al. (1988) y Sajeva & al. (1988), (trabajos no vistos, citados por Barbera e Inglese, 1993), observaron para O. ficus-indica, cultivada en Italia, 2n=88.

En la publicación de Pinkava & al. (1992), no se estudia O. ficus-indica ni especies afines, sino otras, mayormente de baja ploidía. Sin embargo este trabajo es muy interesante respecto a esta especie, ya que en una clave y en las "conclusiones" se resume parte de lo investigado en muchos años por este grupo de citólogos: se diferencia a O. ficus-indica de las otras especies de California por el porte arbóreo, la presencia de numerosos tubérculos muy notables en el receptáculo, sobre los que se disponen las areolas, y por ser octoploide.

Investigaciones recientes (Chessa, no publicado) muestran, por el análisis de cinco sistemas isoenzimáticos, que en una misma localidad, ejemplares con espinas y sin espinas son indistinguibles. En cambio, pueden observarse diferencias isoenzimáticas entre las plantas con frutos amarillos y las de frutos rojos. De acuerdo a esto, quizás debería considerarse que el color del fruto tiene mayor importancia para diferenciar formas o cultivares que la presencia o ausencia de espinas. Sin embargo considero que estas investigaciones son preliminares y que además, por razones prácticas, es mejor diferenciar las formas por la presencia o ausencia de espinas. Por otro lado, la existencia (aunque poco frecuente) de frutos de color intermedio e incluso de quimeras (frutos con parte de un color y parte de otro) dificultan una clasificación basada en este carácter.

Las cochinillas del género Dactilopius parásitan numerosas especies de Cactáceas, entre ellas del género Opuntia. En ese parasitismo muestran una gran especificidad. D. coccus, del que se extrae comercialmente la grana, tiene una absoluta preferencia por O. ficus-indica y por las especies que aquí consideramos sinónimos (O. megacantha, O. strepthacantha, O. cordobensis). En la Argentina y muy posiblemente en toda Suramérica, esta cochinilla no se encuentra en la naturaleza o solo como consecuencia de su importación intencional y crianza.

Por esto es de interés tener datos arqueológicos e históricos sobre este colorante, como referencia indirecta a la presencia o ausencia de O. ficus-indica.

En el Perú la grana, se utilizó desde épocas pre-hispánicas (Marín, 1991), pero nos queda la duda si se trataba de la misma especie de cochinilla y de la misma cactácea. Sin embargo Fester (1941) y Fester y Lexow (1943) mencionan que el análisis espectroscópico de colorantes de tejidos prehispánicos peruanos (Paracas) y otros del N de la Argentina, demuestran –aunque en forma no concluyente- que el colorante rojo no corresponde a Dactylopius coccus, de México y Centroamérica, sino a otra u otras especies de Dactylopius.

El padre José de Acosta (1590) relata acerca de "tunales domésticos" para el Alto y Bajo Perú, siendo sus comentarios sobre los frutos coincidentes con lo que conocemos ahora sobre O. ficus-indica, lo que abona la sospecha de que en esa época ya se cultivaba en estas latitudes.

Para la Argentina Lafone-Quevedo (1927) al mencionar el Quiskaloro, (Opuntia anacantha u otras especies de bajo porte) menciona que la grana se extraía de estas especies silvestres. De acuerdo a las entomólogas L. Claps y L. de Haro, de Tucumán, Argentina (com. pers.) en el país no existe el Dactylopius coccus. En cambio si existen otras cinco especies del mismo género, que parasítan diferentes especies de Opuntia, las cuales también producen colorante rojo. De acuerdo a esto posible que la grana extraída antiguamente en este territorio se extrajera de otras especies de Dactylopius.

De acuerdo a investigaciones que se están llevando a cabo en el Departamento de Entomología de la Universidad de Tucumán, Argentina, sobre la familia Dactylopiidae, las cochinillas nativas que viven sobre diversas especies de cactáceas no atacan a la O. ficus-indica ni a "O. cordobensis", lo que constituye un fuerte indicio a favor de su coespecificidad (L. Claps y L. de Haro, com pers.).

Al considerar estos y otros antecedentes desde un punto de vista biológico y además observar las poblaciones y distribución en la Argentina, Bolivia y Perú, se concluye que:

Las plantas así nacidas tienen varios caracteres que las diferencian de las cultivadas, el más notable la presencia de espinas y, por la diferente segregación de caracteres, tienen fenotipos y características fisiológicas algo diferentes entre sí.

Muy seguramente esto fue así también en toda América. Por ejemplo en California, como lo sugiere la lectura del trabajo de Benson & Walkington (1965), o el de McLeod (1975): la fácil hibridación entre la f. ficus-indica y especies nativas podría interpretarse simplemente como una hibridación entre la forma cultivada y extremos de la especie silvestre. En México seguramente sucede lo mismo.

Resumiendo, se considera que esta especie, o grupo de especies, es el resultado de una prolongada selección, con cruzas y retrocruzas que produjeron este alto y homogéneo nivel de ploidía, único en el género.

Cada uno de los párrafos anteriores demuestra o sugiere que la presencia o ausencia de espinas no es de por si un carácter que permita diferenciar a O. ficus-indica de otras especies.

La historia de su difusión fuera de México sugiere que se propagaron intencionalmente las plantas inermes; mientras que las espinosas son formas recesivas generadas por semillas diseminadas accidentalmente, Los nombres comúnes actuales también indican los diferentes caminos por los que esta especie se propagó en el mundo. La ausencia del colorante producido por el Dactiliopus coccus indica la ausencia de O. ficus-indica en la Sudamérica prehispánica.

El análisis de los numerosos recuentos cromosómicos muestran que las especies consideradas corresponden a un grupo muy homogéneo con 2n=8x=88. El del ADN evidencia una identidad casi absoluta entre los genes de la O. ficus-indica inerme y las que presentan espinas; lo mismo que el estudio de las izoensimas.

Todo esto refuerza la evidencia que dan las regresiones producidas por estrés en algunas plantas o las que se obtienen experimentalmente por semillas.

La consecuencia biológica es que las diferentes entidades consideradas y denominadas bajo varios nombres específicos corresponden a una sola especie biológica. La consecuencia nomenclatural es que las denominadas "especies" que comprenden las plantas inermes y espinosas deben considerarse solo como formas; el nivel más bajo de las categorías taxonómicas.

El nombre O. ficus-indica tiene prioridad sobre otros atribuibles a esta especie. El ejemplar elegido como Lectotipo (Leuenberger, 1991) corresponde a una planta sin espinas –o muy pequeñas- por lo que corresponde designarla como f. ficus-indica. Si a la luz de los datos referidos anteriormente, se considera que las plantas que presentan espinas son solo fenotípicamente diferentes de las inermes, desde un punto de vista biológico, a los ejemplares con espinas puede corresponderles la categoría de variedad o la de forma.

Opuntia ficus-indica (L.) Miller, Gard. Dict. ed. 8, Nr. 2; 1768.-

Basónimo: Cactus ficus-indica L., Sp. pl.: 468. 1753.-

f. ficus-indica

Opuntia tuna-blanca Speg. An. Soc. Cient. Arg. 99 107. 1925

Opuntia ficus-indica var. gymnocarpa (F. A. C. Weber) Speg., An. Mus. Nac. Bs. As. 3 (4): 512. 1905.

Opuntia ficus-indica var. decumana (Haw.) Speg., l.c. 3 (4): 512. 1905.

Es posible distinguir fácilmente O. ficus-indica de las otras especies sudamericanas ya que el receptáculo floral y los frutos presentan numerosas areolas (38 o más, raro menos en algunos cultivares), dispuestas sobre tubérculos notables. Las especies nativas de Sudamérica, en cambio, presentan pocas areolas en las flores y frutos, y no dispuestas sobre tubérculos.

Existen numerosas descripciones completas de esta tan conocida especie (cfr. Bravo, 1978; Britton y Rose, 1919; Benson, 1982, etc.). Por lo que aquí solo se destacan los caracteres más notables:

Plantas arbustivas o arbóreas, hasta de 5 m alt. Tronco leñoso bien definido. Artejos oblongos a espatulados, de 30-50 cm long., 20-30 cm lat. y ca. 2 cm espesor, de color verde opaco, algo grisáceo por la capa de cera que los cubren, con areolas muy separadas: 2-5 cm. Espinas generalmente ausentes o hasta 2 por areola, cortas: solo 0,5-1 cm, débiles, blancuzcas. Flores de 6-8 cm long. x 7-10 cm diám., amarillas, pocas veces anaranjadas. Frutos ca. 6 (-8) cm long. y 3 (-4) cm diám., con numerosas areolas, tuberculados, ovales, amarillentos, rojizos o anaranjados.

El peso de los frutos varía en las variedades hortícolas entre menos de 100 hasta casi 250 gr.

Opuntia ficus-indica f. amyclaea (Ten.) Schelle, Handb. Kakteenkultur: 51. 1907.

Opuntia amyclaea Ten., Ad Florae neopolitanae prodromum appendix quinta: 15. 1826.

Opuntia ficus-indica var. amyclaea (Tenore) Berger, Hortus Mortolensis: 411. 1912.

O. megacantha Salm-Dick, Dick. Bot. Gart.: 363. 1834.

O. cordobensis Speg., An. Mus. Nac. Bs. As. 3 (4): 513. 1905.

O. strepthacanta ¿¿¿??

Plantas hasta 5 m alt., muy ramificadas. Artejos ovales, grandes: ca. 30 cm long., 20 cm lat. y 2 cm espesor, con numerosas areolas, separadas ca. 2 cm, con tomento castaño oscuro, de ca. 4 mm diám., sobresalientes. Espinas pocas en artejos jóvenes, luego ca. 10, hasta de 2,5 cm long., irregulares, flexibles, blancas, la mayoría reflexas. Flores grandes, amarillas. Frutos obcónicos, desde globosos, pequeños: ca. 3,5 cm long. y 3 cm diám., hasta bastante grandes, alargados, en forma de barril: 5 (-7) cm long. y 3 (-5) cm diám., con numerosas (ca. 30-40) areolas prominentes, sin espinas o pocas y pequeñas.